Kemolitotrof

Kemolitotrofi (kemo + litotrof, starogrško lithos 'kamen' in trophein 'hraniti se') so kemotrofne bakterije, ki za vir energije porabljajo anorganske snovi (donor elektronov) iz svoje okolice. Načeloma so avtotrofni organizmi in kot vir ogljika porabljajo CO₂. Glede na pridobljeno energijo so najbolj razširjene vodikove, žveplove, nitritne in nitratne ter železove bakterije. Ti mikroorganizmi so pogosto ekstremofili, se pa prilagajajo razmeram in zato nekateri izmed njih lahko spreminjajo preživetvene strategije.

Kemolitotrofne bakterije je odkril ruski znanstvenik Sergej N. Vinogradski med raziskovanjem žveplovih bakterij rodu Beggiotoa iz nekega vrelca v Švici. Pod mikroskopom je v bakterijah opazil zrnca žvepla, ki so se sčasoma zmanjševala, dokler niso povsem izginila. Če je dodal H₂S, so spet nastala. Opazil je tudi, da se je pH sčasoma povišal. Predpostavil je, da Beggiotoa oksidira sulfid v elementarno žveplo, to pa v sulfat. Vezavo CO₂ je dokazal z nitritnimi bakterijami: ker jih je osamil v okolju s samimi anorganskimi snovmi, so lahko organske snovi nastale zgolj iz CO₂. Nadaljnje Baalsrudovo in Trudingerjevo proučevanje bakterij Thiobacillus denitrificans in Thiobacillus thioxidans je potrdilo obstoj kemolitotrofije na primeru sinteze kisline fosfoglicerat iz CO₂.

Energetsko najbogatejša je oksidacija vodika, zato so vodikove bakterije zelo uspešne (vendar so fakultativno aerobne!). Izločajo vodo, organsko snov porabijo za gradnjo lastnih struktur; primer so hipertermofilne bakterije iz rodu Hydrogenobacter in druge t. i. bakterije Knallgas (ker izločajo pokalni plin). Izmed žveplovih bakterij največ energije dobijo tiste, ki oksidirajo tiosulfat (S₂O₃-). Kadar oksidirajo v vodi slabo topno žveplo, posamezne atome vežejo na posebno membransko ali periplazemsko beljakovino. Nitritne (Nitrosomonas, Nitrosoccus) in nitratne (Nitrobacter, Nitrococcus) bakterije kot vir elektronov rabijo amonijak oz. nitrit, pri čemer prve ob nitritu izločajo vodik in vodo (vmesna stopnja je hidraksilamin); večinoma so obligatno aerobne. Železove bakterije Thiobacillus ferroxidan oksidirajo topen Fe²⁺ v netopen Fe³⁺, Leptothrix in Crenothrix pa FeCO₃ → Fe(OH)₃. Oboje da le malo energije, zato se pri tem oksidira veliko železa. Večina železovih bakterij je zmožna presnavljati tudi žveplo, sploh ker se Fe²⁺ nadzorovano lahko oksidira le v kislem okolju, žveplo pa se oksidira v žveplovo (VI) kislino.

Vrsta	Primer	Vir energije	Sprejemnik elektrona
Železove bakterije	Acidithiobacillus ferro-oxidans	Fe2+ (ferrous železo) → Fe3+ (ferric iron) + e-	O2 (kisik) → H2O (voda)
Nitritne bakterije	Nitrosomonas	NH3 (amonijak) → NO− 2 (nitrit) + e-	O2 (kisik) → H2O (voda)
Nitratne bakterije	Nitrobacter	NO− 2 (nitrit) → NO− 3 (nitrat) + e-	O2 (kisik) → H2O (voda)
Kemotrofne purpurne žveplove bakterije	Halothiobacillaceae	S2− (sulfid) → S 0 (žveplo) + e-	O2 (kisik) → H2O (voda)
Žveplove bakterije	Kemotrofne Rhodobacteraceae in Thiotrichaceae	S0 (žveplo) → SO2− 4 (sulfat) + e-	O2 (kisik) → H2O (voda)
Vodikove bakterije	Cupriavidus metallidurans	H2 (vodik) → H2O (voda) + e-	O2 (kisik) → H2O (voda)
Anammox	Planctomycetes	NH3 (amonijak) → N 2 (dušik) + e-	NO− 2 (nitrit)
Thiobacillus denitrificans	Thiobacillus denitrificans	S0 (žveplo) → SO2− 4 (sulfat) + e-	NO− 3 (nitrat)
Žveploreducirajoče bakterje: Vodikove bakterije		H2 (hydrogen) → H2O (water) + e-	Sulfat (SO2− 4)
Žveploreducirajoče bakterje: Fosfitne bakterije	Desulfotignum phosphitoxidans	PO3− 3 (fosfit) → PO3− 4 (fosfat) + e-	Sulfat (SO2− 4)
Metanogene bakterije	Archaea	H2 (vodik) → H2O (voda) + e-	CO2 (ogljikov dioksid)
Karbohidrotrofne bakterije	Carboxydothermus hydrogenoformans	ogljikov monoksid (CO) → ogljikov dioksid (CO2) + e-	H2O (voda) → H2 (vodik)

Sam proces aerobnega dihanja je zelo podoben dihanju kemoorganotrofnih bakterij in vključuje tudi iste elektronske prenašalce. Nekatere bakterije so fakultativni kemolitotrofi, torej se obnašajo avto- ali heterotrofno, odvisno od razmer v okolju (vodikove, žveplove – slednje so lahko tudi anaerobne). V prvem primeru se CO₂ veže v [Calvinov cikel|Calvinovem ciklu], v drugem pa ga vežejo drugi encimi, metanogene arheje in žveplove bakterije pa CO₂ sploh ne vežejo s Calvinovim ciklom.

S svojim poseganjem v naravo (rudarjenje, umetna kmetijska gnojila in škropiva, industrijski izpusti) človek pogosto omogoči primerne razmere za rast kemolitotrofov, ti pa zaradi kislih izločkov lahko močno prizadenejo ekosisteme, npr. Acidithiobacillus ferro-oxidans v rudniških odplakah.

Viri in literatura

• Ronald M. Atlas, Richard Bartha. 1998. Microbial Ecology : Fundamentals and Applications. Menlo Park: Benjamin Cummings, 1998.
  
• Družinska enciklopedija Guinness. Martin Žnideršič (ur.). Ljubljana: Slovenska knjiga, 1995.
  
• C. Gunsalus, Roger Y. Stanier: The Bacteria : A Treatise on Structure and Function, III. Biosytnhese. New York, London: Academic Press, 1962.
  
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Biology of Microorganisms. 8th ed., International ed. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice-Hall, Inc., cop. 1997.
  
• Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker. 2006. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed. Povzetek (e-prosojnice) 12. poglavja: The Bacteria. http://www.imamu.edu.sa/Scientific_selections/abstracts/Biology/Brock%20Biology%20of%20Microorganisms.pdf Arhivirano 2012-09-16 na Wayback Machine. Zadnji ogled 27. 12. 2011.

• Božidar Mihajlović, Marko Radojević, Branko Trbić: Mikrobiologija. Beograd: Zavod za izdavanje udžbenika Socialističke republike Srbije, 1971.
  
• Mauro Raffaelli, Jose Maria Thomas-Domenech: Botanika. Zbirka: Naravoslovni atlasi. Ljubljana: Mladinska knjiga, 1990.